Las interneuronas son un tipo de célula nerviosa que conecta a neuronas motoras con neuronas sensoriales. Sus axones y dendritas se proyectan en una única región cerebral, a diferencia de lo que ocurre con la mayoría de células del sistema nervioso, que suelen tener proyecciones axonales en regiones más distantes. Como veremos a lo largo del artículo, las interneuronas actúan como neuronas inhibidoras a través del neurotransmisor GABA
A continuación, explicaremos con más detalle en qué consisten estas células nerviosas, cuáles son sus principales características y qué funciones desempeñan.
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Interneurona: definición y características
Una interneurona es un tipo de célula nerviosa que generalmente se localiza en áreas integradoras del sistema nervioso central, cuyos axones (y dendritas) están limitados a un área cerebral única. Esta característica las distingue de las células principales, que a menudo tienen proyecciones axonales fuera del área del cerebro donde se encuentran sus cuerpos celulares y dendritas.
Las neuronas principales y sus redes subyacen al procesamiento y al almacenamiento de la información local y representan las principales fuentes de salida de información de cualquier región cerebral, mientras que las interneuronas, por definición, tienen axones locales que gestionan la actividad neuronal en su conjunto.
Si bien las células principales son en su mayoría excitadoras, al usar glutamato como neurotransmisor, las interneuronas suelen usar ácido gamma-aminobutírico (GABA) para inhibir sus objetivos. Dado que el GABA actúa principalmente a través de la apertura de canales iónicos en la neurona postsináptica, las interneuronas logran sus efectos funcionales mediante la hiperpolarización de grandes grupos de células principales (aunque, en algunas circunstancias, también pueden mediar la despolarización).
Las interneuronas en la médula espinal pueden usar glicina, junto con GABA, para inhibir las células principales, mientras que las interneuronas de las áreas corticales o los ganglios basales pueden liberar varios neuropéptidos (colecistoquinina, somatostatina, encefalinas, etc.) además de GABA. En algunas regiones, como los ganglios basales y el cerebelo, las neuronas principales también son gabaérgicas.
Tipos
La mayoría de las interneuronas inervan diferentes tipos de células diana (tanto células principales como interneuronas) aproximadamente en proporción a su aparición en el neuropilo (la región comprendida entre varios cuerpos celulares o somas de neuronas de la sustancia gris del encéfalo y la médula espinal), y por lo tanto hacen sinapsis predominantemente en el tipo celular más abundante, que son las células principales locales.
A continuación se presentan los dos principales tipos de interneuronas corticales: las células inhibidoras perisomáticas y dendríticas.
1. Células inhibidoras perisomáticas
El sitio preciso de terminación, así como las características de entrada específicas permiten diseccionar este grupo celular en dos tipos principales de interneuronas: células axo-axónicas o de araña, que inervan exclusivamente los segmentos iniciales del axón de las células principales y se producen tanto en el hipocampo como en la neocorteza; y células en cesta, que forman múltiples contactos sinápticos en los somas y las dendritas proximales de las células principales.
Debido a la ubicación estratégica de sus terminales axónicas, se ha sugerido que las células axo-axónicas inhiben simultáneamente la producción de grandes poblaciones de células principales. Sin embargo, la evidencia reciente sugiere que su efecto mediado por el receptor GABAA postsináptico puede ser despolarizante y, como consecuencia, pueden descargar toda la población de células piramidales que inervan, con el objetivo de sincronizar su producción o restablecer conductancias en sus árboles dendríticos.
Las células en cesta están presentes en muchas áreas diferentes del cerebro, incluidas las cortezas cerebral y cerebelosa (en el cerebelo, inhiben las células de Purkinje). En la neocorteza y el hipocampo, se han distinguido varios subtipos de células en cesta. Los dos subtipos principales de células en cesta del hipocampo se pueden distinguir más fácilmente en función de su contenido de proteínas de unión a neuropéptidos y calcio.
2. Células inhibidoras dendríticas
Este grupo de interneuronas es el más diverso, tanto morfológicamente como funcionalmente. Las células inhibidoras dendríticas están presentes en muchas partes diferentes del sistema nervioso, incluido el cerebelo, el bulbo olfativo y todas las áreas de la corteza cerebral. De hecho, en la neocorteza se ha descrito una gran variedad de interneuronas inhibidoras dendríticas.
Este tipo de interneuronas incluyen las células de Martinotti, que se dirigen principalmente a la región del penacho apical de las células piramidales y contienen el neuropéptido somatostatina; células de doble bouquet; y células bipolares, que se dirigen principalmente a las dendritas basales. Con todo, las funciones precisas de estos tipos de células neocorticales han sido difíciles de identificar.
Distintos tipos de interneuronas dendríticas han evolucionado para controlar las entradas glutamatérgicas de las células principales de diferentes fuentes. Cabe destacar que las células inhibidoras dendríticas individuales de cualquier tipo proporcionan de 2 a 20 sinapsis en una sola célula piramidal diana, que se encuentran dispersas por todo el árbol dendrítico.
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Funciones de las interneuronas corticales
Lo que hasta ahora se ha constatado es que las interneuronas regulan los niveles de actividad fisiológica en el cerebro, evitando la excitación desbocada en redes corticales recurrentes. También se ha atribuido un papel similar en la estabilización de la dinámica de la red cortical a la inhibición de la retroalimentación mediada por las células de Renshaw en las regiones motoras de la médula espinal.
Existe evidencia de que los cambios duraderos en el nivel de excitación están acompañados por un cambio correspondiente en el nivel general de inhibición; sin embargo, también pueden inducirse desequilibrios transitorios entre la excitación y la inhibición. En el hipocampo y en la neocorteza, se ha observado que los cambios en el nivel de disparo interneuronal acompañan experiencias novedosas relevantes para el comportamiento, y probablemente contribuyen a permitir los cambios plásticos inducidos por tales eventos de aprendizaje.
Las interneuronas hacen una contribución crítica a la generación de oscilaciones de red y sincronizan la actividad de las células principales durante los estados cerebrales oscilatorios y transitorios. Las interneuronas perisomáticas en particular se consideran indispensables para la generación de ritmos gamma (implicados en la percepción consciente), aunque la naturaleza exacta de su contribución podría variar entre las diferentes regiones.
Además de mantener la homeostasis y proporcionar un marco temporal para la actividad celular principal, es probable que las interneuronas jueguen un papel más directo en la actividad neuronal cortical. Las interneuronas que se dirigen a regiones dendríticas específicas pueden bloquear selectivamente la entrada excitadora de diferentes fuentes, cambiando así sus contribuciones relativas al output de la célula. La inhibición dendrítica también puede controlar diversas formas de plasticidad sináptica y a nivel celular a través de su interacción con procesos dendríticos activos.
La inhibición de la retroalimentación también introduce una competencia directa entre los miembros de una población de células principales locales, por lo que un aumento en la actividad de una célula tiende a disminuir la actividad de otras células. Dicha competencia puede ser un medio simple pero efectivo de supresión de ruido y, especialmente si se complementa con la excitación recurrente local, media la selección entre entradas competidoras, e incluso puede implementar actividades complejas como la memoria de trabajo y la toma de decisiones en la neocorteza.
