Las neuronas son células muy importantes, básicamente porque son la unidad funcional de nuestro sistema nervioso. Como cualquier otra célula, constan de diferentes partes, entre ella el axón y la membrana que lo recubre, el axolema.

A continuación veremos más a fondo las principales características del axolema, sus secciones más importantes, qué tipo de sustancias y estructuras lo componen y qué importancia adquiere durante la transmisión del impulso nervioso.

¿Qué es el axolema?

El axolema es la parte de la membrana celular que rodea el axón. Esta parte de la membrana neuronal cumple con diversas e importantes funciones de cara al sistema nervioso, puesto que es la parte celular encargada de mantener el potencial de membrana. Presenta canales iónicos a través de los cuales pueden intercambiarse rápidamente iones entre el interior y el exterior neuronal, permitiendo la polarización y despolarización de la membrana de la neurona.

El axón en términos generales

Antes de entrar con más detalle sobre el axolema vamos a ver un poco por encima qué es el axón, al estructura que el axolema recubre. El axón es una prolongación celular con pocas ramificaciones, en ángulo recto y con un diámetro que se mantiene constante a lo largo de su trayecto. Entre neurona y neurona el axón puede presentar diámetros y longitudes diferentes, yendo de los 1 a 20 micrómetros de grosor y de 1 milímetro a 1 metro de longitud.

Además del axolema, que es la estructura que recubre y protege al axón, posee otras estructuras. El medio citoplasmático del axón se denomina axoplasma y, al igual que le sucede a otros tipos de células eucariotas, presenta citoesqueleto, mitocondrias, vesículas con neurotransmisores y proteínas asociadas.

El axón se origina en el soma, es decir, el cuerpo de la neurona, como una estructura triangular llamada cono axónico. Se continúa con un segmento inicial que no posee vaina de mielina, que es una especie de aislante neuronal muy importante para la transmisión del impulso nervioso de forma eficiente y rápida. Luego de este primer segmento inicial viene el segmento principal, el cual puede o no tener vaina de mielina, lo cual determina la formación de axones mielínicos o axones amielínicos.

Descripción del axolema y características generales

Todas las células del cuerpo humano están delimitadas por una membrana celular, y las neuronas no son la excepción. Como ya hemos comentado, los axones están recubiertos por los axolemas, y no se diferencian demasiado al resto de membranas celulares puesto que están formados por una doble capa de fosfolípidos ligada a diferentes proteínas.

La particularidad del axolema es que posee canales iónicos dependientes de voltaje, fundamentales para la transmisión del impulso nervioso. En esta estructura se pueden encontrar tres tipos de canales iónicos: los de sodio (Na), los de potasio (K) y los de calcio (Ca). El axolema se puede dividir en dos secciones principales: el segmento inicial del axón (AIS) y los nodos de Ranvier.

1. Segmento inicial del axón

El segmento inicial del axón es una región de la membrana muy especializada en la inmediata proximidad del soma de la neurona.

El segmento inicial del axón posee una capa densa de material finamente granular que recubre la membrana plasmática. Una capa inferior similar se encuentra debajo de la membrana plasmática de los axones mielinizados en los nódulos de Ranvier.

El segmento inicial actúa como una especie de filtro selectivo de moléculas que permite el paso hacia el axón de proteínas con carga axonal, aunque no dendrítica.

2. Nodos de Ranvier

Los nodos de Ranvier son espacios de tan solo un micrómetro de longitud que dejan expuesta la membrana del axón al líquido extracelular. Son como una especie de interrupciones que ocurren a intervalos regulares a lo largo del axón mielinizado.

¿Cómo se conduce el impulso nervioso gracias al axolema?

En el sistema nervioso central los axones están rodeados por mielina de los oligodendrocitos o fibras nerviosas mielínicas, mientras que en el sistema nervioso periférico pueden estar rodeados por prolongaciones citoplasmáticas de las células de Schwann (fibras amielínicas) o por la mielina de las propias células de Schwann (fibras nerviosas mielínicas del SNP)

Los impulsos nerviosos son corrientes eléctricas que transitan por el sistema nervioso, invirtiendo el voltaje de la membrana celular nerviosa. De forma muy simplificada, cada vez que se da este proceso estaríamos hablando de un potencial de acción, estando muy implicado el axolema. Este proceso no se podría dar si la membrana del axón no dispusiera de ciertos tipos macromoléculas en su composición, como los son las proteínas integrales. Entre estas estructuras podemos encontrar algunas como las siguientes:

  • Bomba de sodio-potasio: transporta activamente el sodio hacia el medio extracelular intercambiándolo por potasio.
  • Canales de sodio sensibles al voltaje: determinan la inversión del voltaje de la membrana permitiendo la entrada de iones Na+ (sodio), haciendo que el interior de la membrana se vaya volviendo cada vez más positivo.
  • Canales de potasio sensibles al voltaje: La activación de estos canales hace que la célula vuelva a la polaridad inicial, haciendo que salgan iones K (potasio) desde el interior del medio axónico (axoplasma).

El impulso nervioso se conduce a través de las fibras nerviosas amielínicas, como una onda continua de inversión de voltaje hasta los botones terminales del axón. La velocidad de este proceso dependerá proporcionalmente al diámetro del axón, variando de entre 1 y 100 m/s. En las fibras nerviosas mielínicas el axón está recubierto por una vaina de mielina, la cual está formada por la aposición de una serie de capas de membrana celular, que actúa como una especie de aislante eléctrico del axón.

Esta mielina está formada por células sucesivas y, en cada límite entre ellas existe una especie de anillo sin mielina que se corresponde a un nodo de Ranvier. Es en los nodos de Ranvier en donde puede ocurrir el flujo de iones a través de la membrana axonal. A nivel de los nodos de Ranvier el axolema presenta una alta concentración de canales de soidio dependientes de voltaje.

Referencias bibliográficas:

  • Hamada, M. S.; Kole, M. H. P. (2015). Myelin Loss and Axonal Ion Channel Adaptations Associated with Gray Matter Neuronal Hyperexcitability. Journal of Neuroscience 35 (18): pp. 7272 - 7286. PMC 4420788. PMID 25948275. doi:10.1523/JNEUROSCI.4747-14.2015.
  • Moreno Benavides, C. (2017). cap.3: Ultraestructura del axón» En Moreno Benavides, C; Velásquez-Torres, A; Amador-Muñoz, D; López-Guzmán, S., ed. El nervio periférico: Estructura y función. Colombia: Universidad del Rosario, Textos Escuela de Medicina y Ciencias de la Salud.
  • Kole, M.; Stuart, G.J. (2012). Signal processing in the axon initial segment. Neuron (Revisión) 73 (2): 235-247.
  • Triarhou, L.C. (2014). Axons emanating from dendrites: phylogenetic repercussions with Cajalian hues. Frontiers in Neuroanatomy. 8: 133. doi:10.3389/fnana.2014.00133. PMC 4235383. PMID 25477788.
  • Yau, K.W. (1976). Receptive fields, geometry and conduction block of sensory neurons in the central nervous system of the leech. The Journal of Physiology. 263 (3): 513–38. doi:10.1113/jphysiol.1976.sp011643. PMC 1307715. PMID 1018277.
  • Squire, Larry (2013). Fundamental neuroscience (4th ed.). Amsterdam: Elsevier/Academic Press. pp. 61–65. ISBN 978-0-12-385-870-2.