Desde la fecha de publicación de “El origen de las especies” por parte del famosísimo Charles Darwin en 1859, los humanos ya no concebimos a los seres vivos como entes inamovibles y estáticos en su historia evolutiva. Según la postulación de la teoría de selección natural, los seres vivos sufren mutaciones aleatorias a lo largo de las generaciones, y algunos caracteres se fijan debido a su utilidad, mientras que otros son discriminados y desaparecen con el tiempo.
Por ejemplo, un individuo de una especie de polilla color banco concreta puede sufrir una mutación en un gen productor de melanina durante su desarrollo y, por tanto, presentar un color completamente negro. Si este carácter es heredable y ayuda al ejemplar a permanecer escondido en las cortezas de los árboles por más tiempo, se reproducirá más veces, pues su aptitud biológica habrá aumentado. Así pues, este rasgo irá extendiéndose por la población, ya que las polillas negras se reproducirán más de media que las blancas. Así de simple.
Por otro lado, puede que el color negro de la polilla llame la atención de depredadores más fácilmente y el individuo mutado sea depredado nada más nacer. En este caso, moriría directamente y el gen deletéreo desaparecería del pool genético de la población. Con estas bases sentadas, nos sumergimos en el efecto fundador, o lo que es lo mismo, las consecuencias derivadas de la existencia de una población muy pequeña de una especie en un ecosistema dado.
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Las bases sobre la deriva genética
Como ya hemos dicho, Darwin postuló en “El origen de las especies” la selección natural como motor evolutivo de las poblaciones, pero resulta interesante conocer que este no es el único mecanismo en la naturaleza que varía las frecuencias alélicas de los seres vivos. También tenemos a la deriva genética, un proceso completamente estocástico que es consecuencia del muestreo aleatorio en la reproducción y que, en general, tiende a reducir la diversidad genética de los organismos (homocigosidad). Veamos el mismo ejemplo citado con anterioridad desde otra perspectiva.
Pongamos que tenemos una mini-población de 5 polillas, 4 blancas y una negra. Resulta que el color negro es verdaderamente beneficioso para la especie porque permite un mimetismo excelente en las cortezas de los árboles, pero por desgracia, el ejemplar negro mutado muere al chocarse contra unel cristal de un coche. Su color no ha tenido nada que ver en su deceso y, a pesar de presentar un carácter beneficioso, este se borra completamente de la población.
Por este “error de muestreo”, a veces pueden desaparecer alelos completamente viables para una población concreta, sin atender a razones lógicas o a los mecanismos de la selección natural. De todas formas, cabe destacar que la deriva genética actúa con mucha más fuerza en las poblaciones pequeñas: si tuviésemos 5.000 polillas en la población citada y 1.000 de ellas fueran negras, las probabilidades de que todas las negras desapareciesen al azar son muchísimo menores.
A la hora de explicar la deriva genética, juegan papeles esenciales muchos más conceptos. Algunos de ellos son las frecuencias alélicas, el tamaño efectivo de la población, los posibles cuellos de botella, etc. De todas formas, en las líneas restantes nos vamos a centrar en una de las causas de la deriva genética más conocidas en el mundo de la zoología: el efecto fundador.
¿Qué es el efecto fundador?
El efecto fundador es una de las causas más claras de los mecanismos de deriva genética, junto con las limitaciones de recursos en un ambiente dado y el cuello de botella evolutivo. En este caso concreto, hablamos de la pérdida de información genética cuando una pequeña sección de una gran población se independiza de ella en un terreno diferente.
Busquemos un ejemplo nuevo, pues el color de las polillas no da para más. Ahora, supongamos que tenemos una población con 200 pájaros, los cuales realizan una migración transatlántica todos los años de continente a continente para reproducirse. Por cualquier motivo, en uno de estos demandantes viajes, 10 de estos pájaros se separan de la bandada inicial en búsqueda de nuevos territorios y, extenuados, buscan refugio en una pequeña isla en medio de la nada.
Si esta isla presenta los recursos necesarios y existe una clara falta de depredadores, puede que estos 10 pájaros se asienten en el terreno insular y decidan no migrar. Así pues, se ha instaurado una nueva población de 10 ejemplares a partir de otra que estaba formada por 200. El muestreo de selección ha sido completamente aleatorio y, por tanto, la frecuencia de alelos de los nuevos individuos puede ser muy diferente a la esperada en la población general.
Por ejemplo, puede que 1 de cada 100 pájaros tengan el pico más grande que el resto y 1 de cada 50 sean de color verde en vez de amarillos. Si resulta que, fruto de la aleatoriedad, 3 de estos pájaros fundadores presentan estos rasgos en una población total de 10, es más que posible que se fijen esos alelos en futuras generaciones a pesar de no ser “la norma”. Así pues, el efecto fundador puede hacer que se fijen caracteres en una especie que, de ser una población más grande, nunca lo harían.
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Los efectos del efecto fundador
Como podrás imaginar, dependiendo de las características de los “fundadores”, se puede producir una profunda escisión a lo largo del tiempo entre los miembros de la población primigenia y la nueva. La cosa se vuelve mucho más interesante si tenemos en cuenta que, además, es probable que la selección natural también actúe sobre los alelos de los fundadores de manera diferente a los que están presentes en la población grande.
Si seguimos con el ejemplo anterior, está claro que ser 10 ejemplares en un medio exótico no es nada parecido a vivir en un grupo de 200 en un terreno continental. Por ello, puede que los rasgos atípicos seleccionados (pico grande y color verde) sean beneficiosos a largo plazo para los que los portan. Por ejemplo, se nos ocurre que un tono verde podría mimetizar al ave sobre las copas de las palmeras, y un pico grande sería muy útil para romper los cocos y acceder al alimento.
Así pues, además del propio “error muestral” de la selección, es posible que la selección favorezca genotipos (y fenotipos) atípicos a lo largo del tiempo por las nuevas imposiciones del ambiente. Así, la descendencia de los fundadores sería cada vez más verde y con el pico más grande estadísticamente hablando, hasta llegar a un punto de adecuación máximo a la explotación de su nuevo nicho. Recuerda que la evolución no crea seres perfectos, pues dicho de forma coloquial y pecando de reduccionistas, “se hace lo que se puede con lo que hay”.
En este escenario concreto y perfecto, se podría esperar que los colonizadores insulares acabasen siendo una subespecie y, posteriormente, una especie propia a lo largo de los siglos. Cuando un miembro de la población isleña es incapaz de reproducirse con otro de la primigenia (ya sea por anatomía, comportamiento, barreras precigóticas y más) se puede afirmar que ambos ejemplares pertenecen, en última instancia, a una especie diferente. Este es un claro ejemplo de cómo el efecto fundador puede inducir especiación en un ámbito insular.
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Resumen
Te hemos presentado un escenario idílico para que entiendas qué es el efecto fundador, pero por desgracia la naturaleza no suele funcionar así. Uno de los grandes puntos débiles de las poblaciones pequeñas es que estas tienden a la homocigosidad y endogamia, es decir, que se pierda variabilidad genética a lo largo de las generaciones por falta de individuos reproductores no familiarizados. Así pues, lo más probable es que una población de 10 ejemplares jamás arranque y, si lo hace, la descendencia 3-4 generaciones adelante termine no siendo viable.
También es posible que, por cualquier cosa, un carácter que antes aumentaba la viabilidad evolutiva deje de hacerlo a lo largo del tiempo.
Si no hay diversidad genética (si se fijan siempre los mismos alelos), todos los ejemplares de una población pequeña estarán más o menos igual de preparados a los cambios ambientales, así que el riesgo de extinción se multiplica considerablemente. El efecto fundador puede fomentar la especiación, pero también la desaparición total de una población por falta de diversidad genética.
Referencias bibliográficas:
- Greenbaum, G., Templeton, A. R., Zarmi, Y., & Bar-David, S. (2014). Allelic richness following population founding events–a stochastic modeling framework incorporating gene flow and genetic drift. PloS one, 9(12), e115203.
- King, T. E., & Jobling, M. A. (2009). Founders, drift, and infidelity: the relationship between Y chromosome diversity and patrilineal surnames. Molecular Biology and Evolution, 26(5), 1093-1102.
- Pardo, L. M., MacKay, I., Oostra, B., van Duijn, C. M., & Aulchenko, Y. S. (2005). The effect of genetic drift in a young genetically isolated population. Annals of human genetics, 69(3), 288-295.
- Slatkin, M., & Excoffier, L. (2012). Serial founder effects during range expansion: a spatial analog of genetic drift. Genetics, 191(1), 171-181.
- Whitlock, M. C. (1997). Founder effects and peak shifts without genetic drift: adaptive peak shifts occur easily when environments fluctuate slightly. Evolution, 51(4), 1044-1048.
