Las células granulosas se pueden encontrar en diversas estructuras encefálicas, como el cerebelo, el bulbo olfatorio o el giro dentado del hipocampo, entre otras.
Este grupo de neuronas comparten una única característica, y es su particular pequeñez. Las distintas funciones que llevan a cabo varían en función del área cerebral en la que se localicen, y están implicadas en procesos auditivos, olfativos, en la memoria o el aprendizaje motor.
En este artículo te explicamos qué son las células granulosas, dónde se ubican, cuál es su estructura, y qué tipo de funciones desempeñan.
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Células granulosas: definición y localización anatómica
El término de célula granulosa se utiliza para definir diferentes tipos de neuronas, cuya única característica en común es que todas ellas poseen cuerpos celulares muy pequeños. Podemos encontrar neuronas granulosas dentro de la capa granular del cerebelo, en la circunvolución dentada del hipocampo, en la capa superficial del núcleo coclear dorsal, en el bulbo olfatorio, y en la corteza cerebral.
La gran mayoría de las neuronas del cerebro son células granulosas y prácticamente la mitad de las células del sistema nervioso forman parte del cerebelo. Las células granulosas cerebelosas reciben inputs excitatorios (utilizando el glutamato como neurotransmisor) de las fibras musgosas que se originan en los núcleos pontinos, ubicados en la protuberancia ventral y relacionados con la actividad y el aprendizaje de habilidades motoras.
A su vez, las células granulosas del cerebelo también envían fibras paralelas hacia arriba, a través de la capa de Purkinje, hasta la capa molecular donde se ramifican y se extienden por ramificaciones a las dendritas de las células que llevan el nombre de dicha capa, las células de Purkinje, unas neuronas de gran tamaño que funcionan mediante el neurotransmisor GABA y cuyas dendritas son capaces de liberar endocanabinoides que reducen el potencial de las sinapsis, ya sean éstas excitatorias o inhibitorias.
Por otra parte, los axones de las células granulosas del giro dentado del hipocampo se transforman en fibras musgosas que conectan exclusivamente con el pie del hipocampo. Además, los estudios han observado que las neuronas granulosas del hipocampo son de las pocas células capaces de regenerarse a lo largo del ciclo vital, principalmente en ciertos mamíferos (aunque se está estudiando si sucede lo mismo en humanos).
Estructura
Las células granulosas en diferentes regiones del cerebro son funcional y anatómicamente diversas. Como hemos comentado al inicio del artículo, lo único que tienen en común es su escaso tamaño. Por ejemplo, las neuronas granulosas del bulbo olfatorio funcionan con el neurotransmisor GABA y no poseen axones, mientras que las mismas células en el giro dentado del hipocampo disponen de axones de proyección que funcionan con glutamato.
Los núcleos de células granulosas del bulbo olfatorio y del giro dentado son los únicos grupos de neuronas que se someten a neurogénesis adulta, al contrario de lo que ocurre con las del cerebelo y las corticales. Por otra parte, todas las células granulosas (a excepción del bulbo olfatorio) tienen una estructura típica que consiste en una neurona con dendritas, un soma o cuerpo celular y un axón.
Las células granulosas del cerebelo poseen un núcleo redondo fuertemente empaquetado y con glomérulos sinápticos formados por neuronas granulosas, células de golgi y fibras musgosas (uno de los principales aportes al cerebelo desde la corteza cerebral y otras regiones). Las que se localizan en el giro dentado del hipocampo, por su parte, poseen un soma en forma elíptica y sus dendritas se proyectan hacia la capa molecular.
En el núcleo coclear dorsal podemos encontrar pequeñas células granulosas con dos o tres dendritas cortas y en forma de garra, que actúan como interneuronas inhibitorias. Éstas forman glomérulos por donde pasan las fibras musgosas, de forma similar a como ocurre en el cerebelo.
En cuanto a la estructura de las neuronas granulosas del bulbo olfatorio, cabe señalar que carecen de axón principal (y accesorio), y cada célula posee varias dendritas cortas en su parte central y una sola dendrita larga con punta al final. Las ramificaciones se proyectan hacia la capa exterior plexiforme del tracto olfatorio.
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Funciones
Las células granulosas tienen distintas funciones dependiendo de la estructura en donde se localicen.
1. Células granulosas en el cerebelo
Se ha sugerido que las células granulosas localizadas en la corteza del cerebelo reciben unas pocas entradas excitatorias que provienen de las fibras musgosas, y cuya función sería la de codificar distintas combinaciones de los inputs de estas últimas células. Otro tipo de fibras, las trepadoras, serían las responsables de enviar señales específicas a las células de Purkinje para modificar la fuerza de las conexiones sinápticas de las fibras paralelas.
Esta última explicación forma parte de la conocida teoría del cerebelo del neurocientífico David Marr, conocido entre otras cosas por sus trabajos sobre teorías computacionales del cerebelo, la neocorteza y el hipocampo. Con todo, son afirmaciones que no han sido corroboradas, por lo que es necesario aún más investigación en este sentido.
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2. Células granulosas del giro dentado del hipocampo
Como es sabido, el giro dentado del hipocampo está implicado en procesos que tienen que ver con la formación y la consolidación de la memoria episódica, la navegación y la memoria espacial. Las investigaciones sugieren que las células granulosas de esta área cerebral tendrían un papel importante en la formación de los recuerdos espaciales.
Además, al parecer las células granulosas nacidas en adultos serían altamente activas durante las primeras semanas después de la integración funcional en la red neuronal. Lo que los estudios en animales han podido comprobar es que, a medida que envejecen las células granulosas en adultos, su función se modifica y pasan de estar especializadas en la separación de patrones (formación de distintos recuerdos de episodios similares al generar representaciones distintas de las relaciones temporales y espaciales de los eventos), a la finalización rápida esos mismos patrones.
3. Células granulosas del núcleo coclear dorsal
Los núcleos cocleares son el primer relevo de la vía auditiva primaria y reciben los axones de las células ganglionares del nervio auditivo, cuya función es descodificar la información auditiva (duración, intensidad y frecuencia).
Las células granulosas del área ventral del núcleo coclear reciben proyecciones de la corteza auditiva primaria y las señales que reciben estas neuronas contienen información sobre parámetros como la posición de la cabeza, lo que permite que se produzca una correcta orientación auditiva. Las células granulosas de esta estructura cerebral también estarían implicadas en la percepción y la respuesta de orientación a los estímulos sonoros ambientales.
4. Células granulosas del bulbo olfatorio
Las células granulosas del bulbo olfatorio reciben inputs de áreas profundas del cerebro involucradas en la formación de recuerdos y la cognición, y se encargan de inhibir las neuronas que reciben los inputs sensoriales. De este modo, las células granulosas permiten que el cerebro interprete y de forma a las experiencias olfativas.
Además, las neuronas granulosas localizadas en el bulbo olfatorio también tendrían una función esencial en la formación de recuerdos, así como en la selección y en la discriminación de los olores más significativos, desechando los menos importantes para que el cerebro se centre únicamente en la parte más destacada del estímulo olfativo.
Referencias bibliográficas:
- Ambrogini, R., Lattanzi, D., Ciuffoli, S., Agostini, D.,Bertini, L., Stocchi, V., Santi, S., et al. (2004). Morpho-functional characterization of neuronal cells at different stages of maturation in granule cell layer of adult rat dentate gyrus. Brain Res. 1017: 21 - 31.
- Balu, R., Pressler, R. T., & Strowbridge, B. W. (2007). Multiple modes of synaptic excitation of olfactory bulb granule cells. Journal of Neuroscience, 27(21), 5621 - 5632.
- Weedman, D. L., & Ryugo, D. K. (1996). Projections from auditory cortex to the cochlear nucleus in rats: synapses on granule cell dendrites. Journal of Comparative Neurology, 371(2), 311-324.
