El cerebelo es una estructura esencial en la gestión y la coordinación de actividades motoras. Al igual que ocurre en el cerebro, existe una capa de sustancia gris que lo recubre, denominada corteza cerebelosa.
Esta corteza se compone de diferentes tipos de neuronas agrupadas en distintos niveles o capas. En este artículo te explicamos qué es y cuáles son las principales características de la corteza cerebelosa, y qué tipo de funciones desempeña.
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¿Qué es el cerebelo?
El cerebelo es una de las estructuras encefálicas con mayor densidad neuronal y juega un papel fundamental en la integración de las vías sensitivas y motoras. Está ubicado detrás de la parte superior del tronco del encéfalo (donde la médula espinal se une con el cerebro) y está formado por dos hemisferios o mitades.
Recibe información de los sistemas sensoriales, la médula espinal y otras partes de la corteza cerebral, y la proyecta hacia otras estructuras implicadas en procesos como la coordinación, la adaptación postural o la generación de movimientos. El cerebelo es imprescindible para que se produzca una actividad muscular precisa y equilibrada, así como para aprender patrones motores y en la coordinación muscular.
A nivel estructural, el cerebelo puede dividirse en dos partes: la sustancia blanca interior, compuesta de tres núcleos de sustancia gris en cada hemisferio que constituyen los núcleos intracerebelosos; y la corteza cerebelar, la parte externa de sustancia gris y de la que hablaremos a continuación.
La corteza cerebelosa: definición y estructura
La corteza cerebelosa es la parte de sustancia gris que forma la cubierta del cerebelo. Ésta puede dividirse en dos hemisferios (como ocurre con la corteza del cerebro), y entre ellos se encuentra el vermis, que hace de unión y conecta ambas partes. La arquitectura de esta corteza es uniforme en todas sus partes, excepto por la distribución anómala de las denominadas “células en cepillo unipolares”.
Desde dentro hacia afuera, la corteza del cerebelo comprende la capa granular (o capa de células granulares), la capa piriforme (o capa de células de Purkinje) y la capa molecular. Veamos, con más detalle, en qué consiste cada una de ellas.
La capa granular
Esta capa interna contiene multitud de células granulares cerebelosas, las neuronas más pequeñas de todo el encéfalo. Poseen varias dendritas cortas y un axón largo que llega a la capa molecular, donde se divide en forma de “T” para formar las fibras paralelas. Las dendritas de los gránulos (neuronas excitadoras que usan glutamato) entran en la constitución de los glomérulos cerebelosos (arreglos sinápticos formados por fibras musgosas y axones de las células de Golgi).
En la capa granular existen otros tres tipos de neuronas: las células de Golgi, neuronas medianas con dendritas que conectan con fibras paralelas; las células de Lugaro, de tamaño mediano, su axón termina dentro de la misma capa granular o alcanza la capa molecular; y las células en cepillo unipolares, neuronas localizadas casi exclusivamente en el lóbulo floculonodular, están formadas por una única dendrita con terminaciones similares a las de las cerdas de un cepillo y reciben una única sinapsis de una fibra muscoide.
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La capa piriforme
La capa piriforme se constituye de células piriformes o de Purkinje, un tipo de neuronas gabaérgicas (con efectos inhibidores) muy voluminosas. Toda esta capa se compone de una sola fila de células de Purkinje rodeadas por un tipo especial de células gliales: las células epiteliales de Golgi, que tienen procesos con un curso radial que cruza la capa molecular para alcanzar la superficie de la corteza cerebelosa.
Las dendritas de las células de Purkinje están enormemente desarrolladas y abarcan la capa molecular. Su axón se introduce en la profundidad de la corteza y, a diferencia de lo que ocurre con otros tipos de células corticales, termina llegando al núcleo cerebeloso o al núcleo vestibular lateral. A lo largo de su curso, el axón da lugar a ramas colaterales destinadas principalmente a las células de Golgi.
La capa molecular
La capa molecular es la más externa de todas y está ocupada, casi por completo, por las dendritas de las células de Purkinje, las fibras paralelas y las fibras de Bergmann, así como los procesos radiales de las células epiteliales de Golgi. Las ramas dendríticas de las células de Purkinje son las ramificaciones dendríticas más extensas de todo el sistema nervioso central; se colocan en ángulo recto con las fibras paralelas, con las que hacen conexión a nivel de numerosas espinas sinápticas presentes en su extremo distal.
En la capa molecular se pueden encontrar dos tipos diferentes de neuronas gabaérgicas inhibidoras; cerca de la superficie de la corteza cerebelar se localizan las células estrelladas, de pequeño tamaño y cuyos axones se proyectan al tronco principal de origen del árbol dendrítico de las células de Purkinje.
Otras células denominadas “células en cesta” se localizan vecinas a la capa piriforme y son más grandes que las células estrelladas, con unos axones que se ramifican de forma repetida y se envuelven en los cuerpos celulares de las células de Purkinje. Tanto las células en cesta como las estrelladas reciben información de las fibras paralelas.
Funciones
Como hemos explicado anteriormente, las neuronas más numerosas de la corteza cerebelar son las células de Purkinje, encargadas de procesar la información que proviene del córtex del cerebro. Estas neuronas se activan a medida que detectan y se desarrollan los movimientos, y responden de forma selectiva a aspectos como la extensión, la flexión o la contracción muscular, o la posición de las articulaciones (fundamental para la coordinación y el equilibrio).
En los últimos años se ha investigado la relación entre el cerebelo y el aprendizaje motor y, por el momento, los resultados concluyen que la ausencia de la corteza cerebelar no afectaría a este aprendizaje de secuencias motoras, pero sí a la ejecución de las respuestas aprendidas.
Además, se ha comprobado que el cerebelo también desempeña un papel importante en la adquisición de comportamientos dirigidos a objetivos, sin que esté claro en qué medida contribuye a un cambio en la asociación de estímulo/respuesta y en la optimización de la ejecución de la respuesta motora.
Por último, cabe señalar que en investigaciones recientes se ha sugerido que las neuronas de Purkinje del cerebelo tendrían la capacidad de liberar sustancias endocanabinoides que podrían mermar el potencial de las sinapsis (tanto inhibitorias como excitatorias).
Referencias bibliográficas:
- Galea, J. M., Vazquez, A., Pasricha, N., Orban de Xivry, J. J., & Celnik, P. (2010). Dissociating the roles of the cerebellum and motor cortex during adaptive learning: the motor cortex retains what the cerebellum learns. Cerebral cortex, 21(8), 1761-1770.
- Linas, R. (1975) The cortex of the cerebellum. Sci Am 232:56
- Marr, D., & Thach, W. T. (1991). A theory of cerebellar cortex. In From the Retina to the Neocortex (pp. 11-50). Birkhäuser Boston.
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