El sentido del olfato de los animales, que trabaja en conjunción con el del gusto, cumple funciones muy relevantes: detecta la presencia de alimentos y da información sobre las posibles consecuencias de su consumo, contribuye a los cambios fisiológicos de la digestión e incluso provoca respuestas hacia miembros de la misma especie a través de las feromonas.
En este artículo describiremos los aspectos principales del sistema olfativo, tanto a nivel estructural como funcional. Para ello revisaremos el proceso de percepción de estímulos olfativos, desde la recepción en las neuronas sensitivas de la cavidad nasal hasta el procesamiento cognitivo en la corteza orbitofrontal.
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Los receptores olfatorios
La nariz, estructurada a partir del hueso etmoides y de tejido cartilaginoso, es la parte externa del sistema olfativo humano. Las aperturas de las fosas nasales permiten que cuando inhalamos aire las moléculas olorosas (también conocidas como “odorantes”) lleguen al epitelio olfatorio, que se sitúa en la parte superior o techo de la cavidad nasal.
El epitelio olfatorio está compuesto por capas de tejido cubiertas de mucosidad, que se encuentra en toda la cavidad nasal y tiene la función de disolver las moléculas olorosas y retener partículas potencialmente peligrosas para los pulmones. Es aquí, en la capa del moco del tejido epitelial, donde se encuentran las células receptoras de moléculas olorosas.
Estas células son neuronas bipolares especializadas en la recepción de compuestos químicos. Dicha función tiene lugar en el polo apical de la neurona, mientras que el extremo opuesto, el polo basal, sinapta con el bulbo olfatorio atravesando el hueso conocido como lámina cribosa, que se encuentra en la base del cerebro.
Los bulbos olfatorios están situados en el propio cerebro, en la parte inferior de los lóbulos frontales. Estas estructuras forman parte del sistema nervioso central, por lo que las señales del sistema olfativo no necesitan pasar por el tálamo, la “estación de relevo” del resto de estímulos sensoriales, para llegar a la corteza primaria.
Se han encontrado más de mil tipos distintos de neuronas receptoras de moléculas olorosas puesto que los receptores están altamente especializados, de modo que cada uno de ellos transmite información de una única clase de odorante.
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Transducción de la información
La transducción sensorial se inicia cuando las moléculas olorosas transportadas por el aire son inhaladas y se disuelven en la mucosidad de la cavidad nasal. Una vez ha sucedido esto los receptores situados en los polos apicales de las neuronas olfativas detectan los odorantes.
Cuando los cilios del receptor, de tipo metabotrópico, captan y retienen una molécula olorosa, se activa un sistema de segundos mensajeros que despolariza la neurona. Esto hace que se disparen potenciales de acción desde el cuerpo celular que serán transmitidos a través del axón.
Como hemos dicho, los axones de las neuronas olfativas sinaptan con las dendritas de neuronas situadas en el bulbo olfatorio. Esto permite la conexión indirecta entre el epitelio olfativo y la corteza cerebral.
Las neuronas receptoras de odorantes establecen conexiones con tres tipos distintos de neuronas del bulbo: las células mitrales y en ovillo, que proyectan señales olfativas hacia regiones superiores del cerebro, y las interneuronas inhibitorias periglomerulares, que modulan la función de los otros dos tipos.
El sistema olfativo principal
Existe una división anatómica y funcional entre el sistema olfativo principal y el accesorio, también conocido como vomeronasal. Tal y como su nombre indica, el sistema olfativo principal resulta más relevante para la percepción de olores que el vomeronasal, si bien éste cumple roles característicos.
El sistema principal se inicia en células mitrales y en ovillo del bulbo olfatorio que envían proyecciones al rinencéfalo, término utilizado para denominar las regiones del cerebro relacionadas con el olfato. La corteza piriforme, que se localiza en la parte medial del lóbulo temporal, es especialmente importante en este sentido.
Desde estas áreas la información olfativa es transmitida al núcleo dorsomedial del tálamo, desde donde llegarán a la corteza prefrontal orbitofrontal. En esta región, encargada de la toma de decisiones y del procesamiento emocional, tiene lugar la percepción y la discriminación de los olores.
El córtex orbitofrontal recibe también estimulación de tipo gustativo; junto con el olfato, esto permite la percepción de sabores. En ocasiones se habla de “sistema quimiosensorial” para hacer referencia conjuntamente a los sentidos del olfato y del gusto, muy cercanos desde un punto de vista neurofuncional.
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El sistema olfativo accesorio o vomeronasal
A diferencia del sistema olfativo principal, el vomeronasal contiene sólo células mitrales. Éstas se localizan en una región diferenciada del bulbo olfatorio: el órgano vomeronasal, que también es denominado “bulbo olfativo accesorio” y se encuentra en la base del etmoides.
Estas neuronas no proyectan señales al neocórtex, sino a la amígdala y al hipotálamo. La amígdala se relaciona con el aprendizaje de emociones, especialmente las negativas, mientras que el hipotálamo es la estructura clave en la liberación de hormonas, por lo que interviene en funciones básicas como la sed, el hambre, la sexualidad o la regulación de la temperatura.
El sistema vomeronasal se relaciona con conductas y respuestas fisiológicas que se producen a causa de la interacción con miembros de la misma especie. Tiene un papel fundamental en la reproducción, en la agresividad y en la conducta social de muchos animales, pero no está claro que siga siendo funcional en los seres humanos.
Al hablar del sistema olfativo accesorio cabe destacar el papel de las feromonas, compuestos químicos secretados por los seres vivos que sólo son captados por animales de la misma especie y se perciben a través del órgano vomeronasal.
