El circuito de Papez hace alusión a una serie de estructuras del cerebro relacionadas con el procesamiento de las emociones, los recuerdos y el aprendizaje.
Lo que hoy conocemos por sistema límbico fue un modelo teórico que fue desarrollándose con los años y las aportaciones de distintos científicos con el fin de establecer las bases del funcionamiento de las emociones humanas.
En este artículo te explicamos en qué consiste este circuito y cuál es su estructura, así como sus principales autores y contribuciones.
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¿Qué es el circuito de Papez?
El circuito de Papez define a un conjunto de estructuras cerebrales localizadas en lo que hoy conocemos como sistema límbico e implicadas en la gestión de emociones, la memoria y el aprendizaje. Fue propuesto en 1937 por el neurólogo estadounidense, James Papez, con el objetivo de teorizar un modelo neurocientífico capaz de explicar el funcionamiento de las emociones humanas.
Papez postulaba la existencia de un conjunto de conexiones en serie que unen el hipocampo con el hipotálamo, el tálamo y la corteza cingulada, y éstas de vuelta al hipocampo. Aunque el modelo involucraba lo que paul Broca denominó “el lóbulo límbico” (que incluía el bulbo olfatorio, el giro cingulado y el hipocampo), también incluía otras estructuras subcorticales dentro del diencéfalo.
Este modelo abordó las emociones como una función de la actividad generada en la corteza cingulada. Según él, las proyecciones de esta región hacia el hipotálamo y los cuerpos mamilares permitirían la regulación cortical de las respuestas emocionales de arriba hacia abajo y la vía talamocortical sería la responsable de convertir las sensaciones en percepciones, sentimientos y recuerdos.
Cabe señalar que, aunque Papez se llevó prácticamente todo el mérito, su modelo teórico se basó en investigaciones previas del médico y filósofo alemán Christofredo Jakob, quien elaboró una teoría sobre el sistema límbico y los mecanismos centrales del procesamiento emocional muchos años antes de que se le atribuyera el circuito a Papez (más tarde se reconocieron sus aportaciones y el circuito pasó a llamarse “de Jakob-Papez”).
Las contribuciones de MacLean
En 1949, el neurocientífico estadounidense Paul Maclean postuló un nuevo modelo neuroanatómico de las emociones: el cerebro triuno, un modelo más acorde con los conocimientos actuales. El modelo de MacLean tomó las ideas de Papez y las de la teoría de Cannon y Bard, según la cual los estímulos emocionales serían capaces de provocar tanto el sentimiento de la emoción en el cerebro, como la expresión de la misma en el sistema nervioso periférico; es decir, emoción y reacción se darían de forma simultánea.
MacLean además integró en su modelo el conocimiento proporcionado por los estudios de Klüver y Bucy, quienes habían demostrado que la extracción bilateral de los lóbulos temporales en monos conducía a un conjunto característico de comportamientos que incluían, entre otros síntomas como la hipersexualidad o el aumento de las conductas de exploración, la pérdida de la reactividad emocional. Unos estudios que indicaban que los lóbulos temporales tenían un papel clave en el procesamiento emocional.
El modelo ampliado de MacLean dividió el cerebro en tres partes: primero, el cerebro reptiliano, el más antiguo en términos evolutivos y el que alberga emociones primitivas como el miedo o la agresión; segundo, el cerebro de mamífero o visceral, responsable de dar forma a las emociones primitivas y de elaborar las emociones más sociales, incluiría muchos de los componentes del circuito de Papez; y tercero, el cerebro nuevo o la neocorteza, que conecta las emociones con la cognición y ejerce un control de arriba hacia abajo sobre las respuestas emocionales impulsadas por otros sistemas.
La idea esencial de MacLean consistía en que las experiencias emocionales implicaban la integración de las sensaciones exteriores con la información que proviene del organismo; es decir, los eventos de la realidad provocarían cambios corporales. Sería esa integración la responsable de generar la experiencia emocional final y quien la llevaba a cabo era el cerebro visceral, que más tarde denominó sistema límbico.
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Estructuras del circuito de Papez y sus funciones
El circuito de Papez incluía estructuras corticales y subcorticales como el hipocampo, el fórnix, los cuerpos mamilares, el tracto mamilotalámico, los núcleos anteriores del tálamo, el giro cingulado y la corteza entorrinal.
Cuando el circuito fue ampliado y reconceptualizado como sistema límbico, se añadieron otras estructuras como el complejo amigdalino o la corteza orbitofrontal. Veamos en qué consiste cada una de ellas:
1. Hipocampo
Una estructura fundamental en el cerebro humano, está implicada en la consolidación de la memoria y el aprendizaje.
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2. Fórnix
Estructura cerebral compuesta de sustancia blanca que se origina en el hipocampo y que sirve de conector entre diversas áreas del cerebro, principalmente del hipocampo al hipotálamo y de un hemisferio a otro.
3. Cuerpos mamilares
Situados en la base del cerebro, hacen de conexión entre la amígdala y el hipocampo, y participan en los procesos de la memoria.
4. Tracto mamilotalámico
Esta estructura conecta los cuerpos mamilares con los núcleos anteriores del tálamo.
5. Núcleo anterior del tálamo
Situados en el tálamo, reciben fibras de los cuerpos mamilares formando el tracto mamilotalámico y están implicados en procesos que tienen que ver con la memoria, el aprendizaje y ciertas conductas emocionales.
6. Giro cingulado
Es una circunvolución cerebral con importantes funciones dentro del sistema límbico, como la formación de emociones y el procesamiento de información relativa a la conducta, la memoria y el aprendizaje.
7. Corteza entorrinal
Esta estructura se localiza en el lóbulo temporal medial y está implicada en funciones de aprendizaje y orientación, con un importante papel en la memoria autobiográfica y espacial.
8. Complejo amigdalino
Conjunto de núcleos situados en los lóbulos temporales con funciones de procesamiento y almacenamiento de reacciones emocionales. También parecen tener un rol importante en la modulación de la memoria y en la respuesta a las hormonas sexuales.
9. Corteza orbitofrontal
Es una región cerebral situada en el lóbulo frontal e implicada en el procesamiento cognitivo: la toma de decisiones y la formación de expectativas.
El papel de la amígdala
Una de las mejores formas de comprender el funcionamiento de una estructura cerebral es estudiando y comparando a pacientes con lesiones y a sujetos sanos. En lo que respecta a la amígdala, hoy conocemos que las lesiones en esta estructura pueden derivar en alteraciones del procesamiento de rostros y otras señales sociales. Y si la lesión es bilateral y profunda, pueden aparecer signos típicos del síndrome de Klüver-Bucy, como hiperoralidad, pasividad o conductas alimentarias extrañas, entre otros.
Sabemos que la amígdala es una estructura implicada en el condicionamiento del miedo. En este sentido, en una investigación se describió el caso de un hombre con una lesión en la amígdala derecha que mostraba una respuesta de sobresalto a un estallido repentino significativamente disminuida. El sujeto también pareció volverse inmune al condicionamiento del miedo.
En otro caso similar, se observó que uno de los pacientes con daño bilateral en la amígdala no respondía al condicionamiento de los estímulos aversivos. Por el contrario, otro sujeto con lesiones en el hipocampo sí pudo adquirir con éxito el condicionamiento de la respuesta de miedo, aunque carecía del recuerdo explícito sobre cómo lo había adquirido. Esto último indicaría que la amígdala juega un papel fundamental en el procesamiento y el condicionamiento del miedo.
Por último, en lo que respecta a la consolidación de recuerdos, se ha confirmado que pacientes con daño en la amígdala no muestran una mejora del recuerdo de los aspectos emocionales de un evento o un suceso (comparado con los aspectos no emocionales). Los estudios realizados con tomografía por emisión de positrones muestran que los niveles elevados del metabolismo de la glucosa en la amígdala derecha podrían predecir el recuerdo de estímulos emocionales positivos o negativos hasta varias semanas después.
Referencias bibliográficas:
- Papez, J. W. (1937). A proposed mechanism of emotion. Arch. Neurol. Psychiatry 38, pp. 725 - 743.
- Pessoa, L., & Hof, P. R. (2015). From Paul Broca's great limbic lobe to the limbic system. Journal of Comparative Neurology, 523(17), pp. 2495 - 2500.
