Aunque su nombre pueda inducir a pensar que se trata de algún extraño aparato inventado en el país de la pizza, el aparato de Golgi es un orgánulo que se encuentra en nuestras células, y que tiene una importancia clave a la hora de fabricar sustancias que serán utilizadas por la célula.
Ya descrito por Ramón y Cajal y, posteriormente, más detallado por su colega Golgi, el aparato que lleva el apellido del segundo actúa como una especie de oficina de correos celular: recibe, clasifica y envía proteínas y otras sustancias. Veámoslo más a fondo.
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¿Qué es el aparato de Golgi?
El aparato de Golgi es un orgánulo que se encuentra en todas las células de los organismos eucariotas, y pertenece al sistema de endomembranas celular. Está formado por cerca de 80 dictiosomas que, a su vez, están formados por más o menos 50 sáculos o cisternas aplanadas y rodeadas de membrana, apiladas las unas sobre las otras, encargándose de la modificación y completación de algunas proteínas.
En su conjunto, este orgánulo se encarga de actuar como una planta empaquetadora, modificando las vesículas del retículo endoplasmático, además de distribuirlas a las partes de la célula donde pertoque. Fue descrito por primera vez por el médico español Santiago Ramón y Cajal en 1897 y, más tarde, Camillo Golgi daría descripciones detalladas del aparato, que acabaría siendo bautizado llevando su nombre.
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Estructura
Como ya íbamos comentando, el aparato de Golgi está conformado por cisternas apiladas, cuyo número puede ser variable, estando entre 4 y 8 y formando el dictiosoma. En algunas células se han visto de hasta 60 cisternas apiladas.
Entre estas cisternas hay conexiones en forma de tubo que permiten el paso de sustancias. Los sáculos son aplanados y curvados, con su cara convexa o externa orientada hacia el retículo endoplasmático. Pueden agrupar en tres regiones:
1. Cisterna cis
La cisterna cis del aparato de Golgi, también llamada región cis-Golgi, es la más cercana al retículo endoplasmático rugoso, que recibe las vesículas de transición que tienen las proteínas que se transforman.
2. Cisternas intermedias
Las cisternas intermedias, también llamadas región medial, son las cisternas que se encuentran en la zona intermedia del aparato, entre la cis y la trans. Se trata de una región de transición, por donde viajarán las sustancias que se encontraban en el interior de las vesículas.
3. Cisterna trans
Es la región que más cerca se encuentra de la membrana plasmática y, de hecho, su composición química es muy similar. Está ligada al retículo endoplásmico liso.
Las vesículas provenientes del retículo endoplasmático se fusionan con el cis-Golgi, atravesando todos los dictiosomas hasta llegar al trans-Golgi. Aquí son empaquetadas y enviadas al lugar que corresponda.
El aparato de Golgi está constantemente teniendo un flujo de moléculas que pasan por su interior, desde el lado cis al trans, pasando por las cisternas intermedias.
Esto lo hace un orgánulo en constante renovación, lo cual afecta a su tamaño y organización. Cabe destacar que en aquellas células que tengan una función secretora, como lo son las glándulas hormonales, el orgánulo se encontrará muy desarrollado.
Tipos de vesículas
Las vesículas que transportan sustancias a través del aparato de Golgi pueden ser de tres tipos:
1. Constitutivas
Contienen proteínas que van a ir a parar al exterior de la célula mediante exocitosis, proceso el cual se dará en la membrana plasmática.
2. Reguladas
Son vesículas de secreción que, al igual que las constitutivas, están destinadas al exterior de la célula, pero no de forma inmediata. Permanecerán guardadas en la célula a la espera de que se dé alguna señal que inicie su exocitosis (secreción regulada).
3. Lisosomales
Su destino son los lisosomas, que son orgánulos generados en el mismo aparato de Golgi. Los lisosomas se encargan de descomponer las sustancias externas procedentes del exterior de la célula (digestión celular).
Ubicación y tamaño
En las células animales, el aparato de Golgi es un orgánulo que se localiza cerca del centrosoma, que a su vez suele estar cerca del núcleo. La posición central del aparato de Golgi depende de la organización del sistema de microtúbulos que conforman el citoesqueleto, que en las células animales parten del centrosoma de forma radial.
En las células vegetales no hay centrosoma. Hay numerosas estructuras similares a los dictiosomas del Golgi poco desarrolladas, o incluso cisternas individuales dispersas por el citoplasma, actuando de forma independiente.
El tamaño de los dictiosomas y las cisternas de este orgánulo es variable, dependiendo del tipo de célula en el que se encuentre. Por lo general, su tamaño ronda entre 1 y 3 micras de diámetro.
Funciones
El aparato de Golgi lleva a cabo varias funciones, aunque la investigación apunta a que podría desempeñar otras. Las dos principales, como ya íbamos sugiriendo, tienen que ver con modificar sustancias y repartirlas por todo el organismo.
1. Fabricación de sustancias
El aparato de Golgi es uno de los principales centros de glicosilación de la célula. Se añaden y modifican a glúcidos, que formarán parte de las glucoproteínas, proteoglucanos, glucolípidos y polisacáridos.
También se añade oligosacáridos con unión tipo O a los grupos hidroxilos de aminoácidos, como la serina, la treonina y la hidroxilisina, y grupos sulfato a los glicosaminoglicanos.
Otros procesos que también tienen lugar en este orgánulo son: palmitoilación, metilación y fosforilación, por decir algunas.
Son orgánulos fundamentales para las plantas, dado que es aquí donde se sintetizan los glicoconjugados que, más tarde, formarán parte de la pared celular, a excepción de la celulosa, sintetizada en la membrana plasmática.
Las funciones relacionadas con los glúcidos son llevadas a cabo por glicosiltransferasas, que son enzimas especializadas en añadir glúcidos, y las glicosidasas, que los eliminan.
Cada cisterna del aparato de Golgi tiene un papel específico, dado que contienen enzimas especiales y llevan a cabo el proceso de síntesis de sustancias como una reacción secuencial.
2. Reparto de sustancias
En el aparato de Golgi se da el reparto de moléculas procedentes del retículo endoplasmático, sintetizadas ya en el propio orgánulo.
Una vez han sido procesadas en el aparato de Golgi, las diferentes moléculas son seleccionadas y empaquetadas en vesículas, que se dirigirán a diferentes lugares de la célula.
Recientemente se ha descubierto que aparato de Golgi es un centro de almacenamiento de calcio, actuando como una plataforma de señalización intracelular.
Para liberar las proteínas que se forman en el aparato, el mismo produce dos tipos de vesículas.
Por un lado tenemos las vesículas secretas, que son las que llevan las proteínas al exterior de la célula para que sean liberadas al espacio intersticial o al torrente sanguíneo.
Por el otro tenemos las vesículas de almacenamiento o lisosomas, que son vesículas que se quedan por el citoplasma hasta que son exportadas.
Referencias bibliográficas:
- Farquhar, M. G., Palade, G. E. (1981). The Golgi apparatus (Complex). The journal of cell biology. 91: 77s-173s.
- Glick, B. S., Luni A.. (2011). Models for Golgi traffic: a critical assessment. Cold Spring Harbor perspectives in biology. 3: a005215.
- Vildanova M. S., Wang W, Smirnova E. A. (2015). Specific organization of Golgi apparatus in plant cells. Biochemistry (Moscow). 79: 894-906.
- Witkos T. M., Lowe M. (2017) Recognition and tethering of transport vesicles at the Golgi apparatus. Current opinion in cell biology. 47:16–23.
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